成考專升本生態(tài)學(xué)：第三章種群生態(tài)復(fù)習(xí)資料及同步練習(xí)第一節(jié)

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第三章種群生態(tài)

復(fù)習(xí)內(nèi)容

第一節(jié)種群的概念和基本特征

  一、種群的概念

種群是生物學(xué)的重要概念之一。種群是指在一定空間中同種個體的組合。這是最一般的定義，表示種群是由同種個體組成的，占有一定的領(lǐng)域，是同種個體通過種內(nèi)關(guān)系組成的一個統(tǒng)一體或系統(tǒng)。除生態(tài)學(xué)外，進化論、遺傳學(xué)、分類學(xué)和生物地理學(xué)等都使甩種群這個術(shù)語。為了強調(diào)不同的面，有的學(xué)者還在種群定義中加進諸如能相互進行雜交、具有一定結(jié)構(gòu)、一定遺傳特性等內(nèi)容。有時候，種群這個述語也用來表示不同種個體的集合，在這種情況下最好用混合種群一詞，以便與單種種群相區(qū)別。

種群這個術(shù)語原名為population，是從拉丁語派生出來的，含有人、人民的意思，一般譯為人口。后來我國生態(tài)工作者普遍譯成“種群”，但也有人譯為“居群”、“繁群”。種群的概念，既可以從抽象上，也可以從具體上去應(yīng)用。我們討論種群生態(tài)學(xué)理論，這里的種群是從抽象概念上應(yīng)用。

也可以說一個具體的種群，如某塊森林中的梅花鹿種群，某個池塘的鯉魚種群。當(dāng)從具體意義上用種群這個概念時，無論從時間上和從空間上界限，多少是隨研究工作者的方便而劃分的。

一般認(rèn)為，種群是物種在自然界中存在的基本單位。在自然中，門綱目科屬等分類單元是學(xué)者按物種的特征及其在進化中的親緣關(guān)系來劃分的，惟有種才是真實存在的。因為組成種群的個體是隨著時間的推移而死亡和消失的，又不斷通過新生個體的補充而持續(xù)，所以進化過程也就是種群中個體基因頻率從一個世代到另一個世代的變化過程。因此，從進化論的觀點看，種群是一個演化單位。此外，從生態(tài)學(xué)觀點來看，種群又是生物群落的基本組成單位。

種群生態(tài)學(xué)研究種群的數(shù)量、分布以及種群與其棲息環(huán)境中的非生物因素和其他生物種群(例如，捕食者與獵物、寄生物和宿主等)的相互作用。與種群生態(tài)學(xué)有密切關(guān)系的種群遺傳學(xué)研究種群的遺傳過程。包括選擇、基因流、突變和遺傳漂移等。20世紀(jì)60年代，很多生物學(xué)家認(rèn)識到分別研究種群生態(tài)學(xué)和種群遺傳學(xué)的局限性，發(fā)覺種群中個體數(shù)量動態(tài)和個體遺傳特性動態(tài)有密切的關(guān)系，并力圖將這兩個獨立的分支學(xué)科有機地整合起來，從而提出了種群生物學(xué)。生態(tài)遺傳學(xué)和進化生態(tài)學(xué)就是在這種思想影響下迅速發(fā)展起來的。

二、種群的基本特征

種群是由個體組成，但決不等于個體數(shù)量的簡單相加，從個體到群體，是一個質(zhì)的飛躍，它具有個體所不具備的一些群體特征。個體只是一個生物體，所以它只有出生、死亡、壽命、性別、年齡、基因型、以及各種生理狀況等特性；而種群的特性是個體特性的統(tǒng)計，所以種群有出生率、死亡率平均壽命、性比例、年齡結(jié)構(gòu)、基因頻率等。

總的來講，種群的主要基本特征表現(xiàn)在三個方面：

第一，種群有一定的空間特征，即種群有一定的分布區(qū)域和分布方式；

第二，種群有一定的數(shù)量特征，即種群有一定密度、出生率、死亡率、年齡結(jié)構(gòu)、性別結(jié)構(gòu)等。種群在單位面積上個體數(shù)量的變動受整個生www.zikaos w.com態(tài)系統(tǒng)自我調(diào)控能力的控制，這是種群最重要的屬性；

第三，種群有一定的遺傳特性，即種群有一定的遺傳組成，而且隨著時間的進程而改變其遺傳性，即進化、適應(yīng)能力。盡管種群是同一物種組成的個體群，卻具有遺傳的異質(zhì)性，通過基因的重組和突變．可使遺傳性出現(xiàn)變異。

1．種群密度

種群全部個體數(shù)目的多少稱為種群大小，而單位面積或容積內(nèi)某種群的個體數(shù)目多少，則稱為種群密度。但在很多情況下，種群密度很難用個體逐一計算，而是采用相對密度來表示種群數(shù)量的豐富程度。如每小時所看到的鳥數(shù)或看到的動物糞便量等，其相對密度可用公式表示為：

D=n／a·t

式中，D為種群相對密度，n為個體數(shù)目，a為地區(qū)面積，t為時間。

種群密度有粗密度(或叫原始密度)和生態(tài)密度(或叫經(jīng)濟密度)之分。粗密度是指單位空間內(nèi)

的個體數(shù)(或生物量)，生態(tài)密度是指單位棲息空間(種群實際所占據(jù)的面積或空間)內(nèi)的個體數(shù)(或生物量)。例如，鶉雞只棲息在灌木樹籬中，因此便采用每公里長灌木樹籬中的個體數(shù)來表示鶉雞的密度，而不是用面積表示。

種群密度的高低在多數(shù)情況下取決于環(huán)境中可利用的物質(zhì)、能量，及該種群對這種物質(zhì)和能量的利用效率及其它內(nèi)在因素，如同化能力等。在環(huán)境中擁有的可利用物質(zhì)和能量最豐富、環(huán)境條件最適宜時，某種群可達(dá)到該環(huán)境條件下的最大密度，稱為“飽和點”。維持種群最佳狀況的密度．為最適密度。最高密度與最適密度是我們栽培各種植物、飼養(yǎng)動物(包括放牧與舍飼)、養(yǎng)殖魚類等應(yīng)首先加以考慮的問題，也是我們?nèi)祟愖陨砩嫠仨毧紤]的問題。種群密度過大時，每一種生物都會以其特有的方式作出反應(yīng)。例如，本世紀(jì)60年代初，曾有人對老鼠種群進行過試驗，將幾十只老鼠放在面積約9平方米的圈欄里，充分供應(yīng)食物、飲水和空氣，按正常繁殖率計算，兩年應(yīng)達(dá)5000只成鼠。但實驗結(jié)果，老鼠種群中的成鼠數(shù)，從未超過150～200只，說明出生小鼠雖多，但很少能活到成年。另一方面，種群密度也有一個最低限度。種群密度過低，使兩個異性不能相遇和正常繁殖，這個種就會絕跡。如果種群因某種環(huán)境的突變，使其密度低于某一最低限度，就可能導(dǎo)致該種的消失。
種群密度的下限不太容易測定，但在穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)當(dāng)中，自動穩(wěn)態(tài)機制至少能使普通或優(yōu)勢生物的密度保持在相當(dāng)有限的范圍之中。例如，我國的珍稀動物大熊貓，因箭竹開花，食物來源急驟減少，若不采取積極的搶救措施，就可能導(dǎo)致大熊貓的滅絕。

2．種群的內(nèi)分布型

種內(nèi)個體在其生存環(huán)境空間中的配置方式，稱為種群的空間分布，由于自然環(huán)境的多樣性，以及種內(nèi)個體之間的競爭，每一種群在一定空間中都會呈現(xiàn)出特定的分布形式。通常種群分布形式有三種類型(圖3—1)：

(1)隨機分布

所謂隨機分布，就是每一個體在種群領(lǐng)域中各個點上出現(xiàn)的機會是相等的，并且某一個體的存在并不影響另一個體的分布。隨機分布是罕見的，只有當(dāng)環(huán)境均一，資源在全年平均分配而且種群內(nèi)成員間的相互作用并不導(dǎo)致任何形式的吸引和排斥時，才可能出現(xiàn)隨機分布。

如森林底層的無脊椎動物、一些特殊的蜘蛛、某些森林樹種及玉米地中玉米螟卵塊的分布等。

(2)均勻分布

均勻分布是由于種群成員間進行種內(nèi)競爭所引起的，其個體之間的距離要比隨機分布更為一

致。在相當(dāng)均質(zhì)的環(huán)境中，領(lǐng)域現(xiàn)象經(jīng)常導(dǎo)致均勻分布。在植物中，森林樹木為爭奪樹冠空間和根部空間所進行的激烈競爭，以及沙漠植物為爭奪水分所進行的競爭都能導(dǎo)致均勻分布。

(3)集群分布

種群內(nèi)個體在空間的分布極不均勻，常成群、成簇或呈斑點狀密集分布，種群的這種分布格局即為集群分布，也稱成群分布或聚群分布。集群分布是最常見的種群分布形式，這種分布是生物對環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果，同時也受氣候和環(huán)境的日變化、季節(jié)變化、生殖方式和社會行為的影響。例如，植物的集群分布常受植物繁殖方式和特殊環(huán)境需要的影響。橡樹和雪松的種子沒有分www.zik aosw.com布能力，常落在母株韻周圍形成集群；植物的無性繁殖也常常導(dǎo)致集群分布；此外，種子的萌發(fā)、實生苗的存活和各種競爭關(guān)系的存在都能影響集群分布的程度和類型。

有些動物的集群分布是由于每個個體獨自對環(huán)境條件發(fā)生反應(yīng)的結(jié)果，它們可能被共同的食物、水源和隱蔽吸引到一起，如蛾類的趨光、蚯蚓的趨濕、藤壺附著在同一巖石上等。這些集群的個體之間沒有社會關(guān)系，彼此沒有互助行為，因此是一種低水平的集群。社會集群則反映了種群社會成員之間有一定程度的相互關(guān)系，如松雞聚集到一起以便相互求偶；麋形成麋群并有一定的社會組織等。

檢驗和判斷種群的空問分布型對于固著生活的生物和不活躍的生物(如植物和軟體動物)是很重要的。檢驗空間分布的方法有分散度法和空間分布指數(shù)法。

分散度法：假設(shè)取n個樣方，x為各樣方實際的個體數(shù)，每個樣方中個體平均數(shù)為m，則其分散度S²(方差)可由下式求得：

S²=∑(x一m) ²／(n一1)

若S²=0，即絕大多數(shù)樣方的個體數(shù)穩(wěn)定接近于平均數(shù)時，種群的分布為均勻分布；

若S²=m，即每一個體在任何空間的分布概率是相等的，其分散度S²等于平均數(shù)，種群的分布為隨機分布；

  若S²>m，即分散度大于平均數(shù)，種群的分布為集群型分布。

  空間分布指數(shù)：空間分布指數(shù)是由方差和平均數(shù)的關(guān)系決定的，即：

  式中，I為空間分布指數(shù)，V為方差，m為平均數(shù).

  若I=1，為隨機分布；

  若I<1，為均勻分布；

  若I>1，為集群分布。

  3．種群出生率與死亡率

  (1)出生率   

出生率指種群產(chǎn)生新個體占總個體數(shù)的比率。出生是一個廣義的概念，包括分裂、出芽(低等植物、微生物)、結(jié)籽、孵化、產(chǎn)仔等多種方式。

出生率有絕對出生率和相對出生率兩種表示方法：

絕對出生率B=△N_n(新產(chǎn)生的個體數(shù))／△t(時間增量)

相對出生率b=△N_n(新產(chǎn)生的個體數(shù))／[N(種群的總個體數(shù))·△t(時間增量)]

一般情況下人口出生率是以相對出生率來表示，如l983年我國的人口出生率為l8．62‰，即人口種群中每單位時間(1年)每1 000人的出生數(shù)為l8．62。出生率有生理出生率和生態(tài)出生率兩種。生理出生率又稱為最大出生率，指種群在理想條件下所能達(dá)到的最大出生率。生態(tài)出生率又稱為實際出生率，指在一定時期內(nèi)，種群在特定條件下實際繁殖的個體數(shù)。

(2)死亡率

死亡率代表一個種群的個體死亡情況。同出生率一樣，也可以用生理死亡率(或最小死亡率)

和生態(tài)死亡率(實際死亡率)表示。生理死亡率是指在最適條件下，所有個體都因衰老而死亡，即每個個體都活到該物種的生理壽命，因而使種群死亡率降到最低。種群的生理壽命是指種群處于最適條件下的平均壽命，而不是某個特殊個體可能具有的最長壽命。對野生生物來說，生理死亡率和生理出生率一樣是不可能實現(xiàn)的，它只具有理論意義和比較意義。由于受環(huán)境條件、種群本身大小、年齡組成的影響，以及種間的捕食、競爭等，實際死亡率遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于理想死亡率。生態(tài)死亡率是指在一定條件下的實際死亡率，可能有少數(shù)個體能活到滿生理壽命，最后死于衰老，但大部分個體將因饑餓、疾病、競爭、被捕食、被寄生、惡劣的氣候或意外事故等原因而死亡。

  4．種群的遷出率與遷入率

遷出是指種群內(nèi)個體由于種種原因而離開種群的領(lǐng)地，遷出率指離開種群領(lǐng)地的個體數(shù)占該種群總個體數(shù)的比率；遷入則是個體由別的種群進入領(lǐng)地，遷入率指進入該領(lǐng)地的個體數(shù)占該領(lǐng)地總個體數(shù)的比率。增長率指單位時間內(nèi)種群數(shù)量增加的比例(增長率)和增長的個體數(shù)(增長速率)。

遷入是使種群增加的因素，遷出是使種群減少的因素。

  5．種群的年齡結(jié)構(gòu)

  種群的年齡結(jié)構(gòu)是指種群內(nèi)個體的年齡分布狀況，即各年齡或年齡組的個體數(shù)占整個種群個體總數(shù)的百分比結(jié)構(gòu)，它是種群的重要特征之一。年齡結(jié)構(gòu)直接關(guān)系到一個種群當(dāng)前的生育力、死亡率和繁殖特點，對種群的未來發(fā)展有重要影響。若種群中處于生育年齡的個體越多，種群的增長率會越高。種群增長率的高低，又反過來影響這一種群的年齡結(jié)構(gòu)。年齡結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，種群的適應(yīng)能力越強。了解種群的年齡結(jié)構(gòu)，可以預(yù)測種群的發(fā)展趨勢。研究種群的年齡結(jié)構(gòu)對深入分析種群動態(tài)和進行預(yù)測預(yù)報具有重要價值。種群的年齡結(jié)構(gòu)常用年齡金字塔圖形來表示。金字塔的底部代表最年輕的年齡組，頂部則代表最老的年齡組，寬度代表該年齡組個體數(shù)量在整個種群中所占的比例，比例越大越寬，因此，從各年齡組相對寬窄的比較就可以知道哪一個年齡組數(shù)量最多，哪一個年齡組數(shù)量最少。

從生態(tài)學(xué)角度，可以把一個種群分成三個主要的年齡組(即繁殖前期、繁殖期和繁殖后期)和三

  種主要的年齡結(jié)構(gòu)類型(即增長型、穩(wěn)定型和衰退型)，如圖3—2所示。增長型：其年齡錐體呈典型的金字塔形，基部寬闊而頂部狹窄，表示種群中有大量的幼年個體和較少的老年個體，后繼世代的種群數(shù)量總是比前一世代多，這樣的種群出生率大于死亡率，是迅速增長的種群。

穩(wěn)定型：介于A型和C型之間，其年齡錐體大致呈鐘形。說明種群中各個年齡級的個體數(shù)比例適中，其出生率與死亡率也大致相平衡，種群數(shù)量趨于穩(wěn)定。

衰退型：其年齡錐體呈甕形，基部比較狹窄而頂部較寬，表示種群中幼體所占比例很小，而老年個體的比例較大，種群的死亡率大于出生率，是一種數(shù)量趨于下降的種群。

6．種群性比

  生物界有雌雄性別，性別比例一般指種群中雌體、雄體所占的比例，也是影響種群數(shù)量的因素，植物界中有許多是雌雄同株，不存在性別比例；雌雄異株的較為少見而且差異很大。動物界多為有性生殖，且性別比例很少相等，如脊椎動物出生時，雄體多于雌體，而有些動物如社會昆蟲以及狼、猴、鴨、兔等為一雄多雌制，種群中雌體占多數(shù)，這意味著出生率的提高。動物中也有許多是一雌一雄制，性別比例為l：1，如天鵝、鴛鴦、大雁等。生物界的這種性別比例也是各種生物對自然環(huán)境長期適應(yīng)的結(jié)果，遵循自然之道。

同步練習(xí)

一、選擇題

  1．種群是指        。(  )

A．一定空間內(nèi)同種個體的集合

B．不同空間內(nèi)同種個體的集合

C．一定空間內(nèi)所有種的集合
D．不同空間內(nèi)所有種的集合

   2．種群的基本構(gòu)成成分是        。（　?。?/span>

A．群落

B．不同地域的物種

C．同一地域的所有物種
D．具有潛在互配能力的個體

3．種群的相對密度可用公式表示為D=n／a·t，則t為        。（　?。?/span>

A．個體數(shù)目
B．地區(qū)面積
C．種群生物量
D．時間

4．研究種群生態(tài)學(xué)的核心問題是        。（　?。?/span>

A．種群的進化與選擇
B．種群動態(tài)

  C．種內(nèi)關(guān)系
D．種間相互作用

5.一個種群是增長型的種群，年齡錐體是        。（　?。?/span>

A．金字塔形

B．鐘形

C．倒金字塔形

D．都不是

  6．生物個體間競爭劇烈，對抗作用強，則其內(nèi)分布型是        。（　?。?/span>

  A．隨機分布
B．均勻分布

C．成叢分布
D．D群集分布

  7．種群內(nèi)各個體在空間呈等距離分布，這種分布為        。（　?。?/span>

A．均勻型分布
B．隨機型分布

C．成群型分布

D．成群隨機分布

8.維持種群最佳狀況的密度，稱為        。（　?。?/span>

  A．最大密度
B．絕對密度
C．最適密度
D．相對密度

9.種群在理想條件下所能達(dá)到的最大出生率叫        。（　　）

A．生理出生率
B．生態(tài)出生率

C．絕對出生率
D．相對出生率

  10．老虎種群的個體分布屬于        。（　?。?/span>

A．隨機分布
B．均勻分布
C．成叢分布

D．群集分布

11.生態(tài)出生率是        。（　　）

A．生理出生率
B．最大出生率

C．實際出生率
D．理論出生率

12.種群中所有個體都因衰老而死亡，這種情況下的死亡率是        。（　?。?/span>

A．生理死亡率
B．生態(tài)死亡率

C．平均死亡率   
D．最適死亡率

13．種群的年齡結(jié)構(gòu)含有大量的幼年個體和較少的老年個體，則該種群屬于        。（　?。?/span>

  A．增長型種群
B．穩(wěn)定型種群

  C．衰退型種群
D．混合型種群

14．種群密度大，則        。（　　）

  A．種群死亡率高
B．種群出生率高

  C．種群死亡率低
D．對種群出生率和死亡率沒有影響

二、填空題

1．種群具有        、數(shù)量特性及        特性。

2．種群的分布形式可分為        、        和        等。

3．種群密度有        和        之分。

4．種群的年齡結(jié)構(gòu)類型有        、        和        。

5．生理死亡率叫        。

6．種群的出生率是種群的        繁殖能力。

7．在年齡金字塔圖形中，寬窄代表了種群數(shù)量的        。

8．種群的生理壽命是指種群處于最適合條件下的        壽命。

9．種群的年齡結(jié)構(gòu)一般很少用        種群來研究。

10．大多數(shù)生物種群都傾向于使雌雄性比保持        。

三、簡答題

  1．簡述種群的主要特性。

  2．簡述種群分布的類型。

  3．簡述各年齡結(jié)構(gòu)類型種群特征。

四、論述題

  試述判斷種群分布型的方法。

參考答案

  一、選擇題

1．A2．D3．A 4．B5．A6．B7．A 8．C9．A

10．Bll．Cl2．Al3．Al4．A

  二、填空題

1．空間特性  遺傳

2．均勻型  隨機型  成群型

3．粗密度  生態(tài)密度

4．穩(wěn)定型  增長型  下降型

5．最小死亡率

6．平均

7．大小

8．平均

9．植物

10．1：1

  三、簡答題

1．種群的主要基本特征表現(xiàn)在幾個方面：

(1)有一定的空間特征，即種群有一定的分布區(qū)域和分布方式。

(2)有一定的數(shù)量特征，即種群有一定密度、出生率、死亡率、年齡結(jié)構(gòu)、性別結(jié)構(gòu)等。種群在單位面積上個體數(shù)量的變動受整個生態(tài)系統(tǒng)自我調(diào)控能力的控制，這是種群最重要的屬性。

  (3)有一定的遺傳特性，即種群有一定的遺傳組成，而且隨著時間的進程而改變其遺傳性，即進化、適應(yīng)能力。盡管種群是同一物種組成的個體群，卻具有遺傳的異質(zhì)性，通過基因的重組和突變，可使遺傳性出現(xiàn)變異。

  2．種內(nèi)個體在其生存環(huán)境空間中的配置方式，稱為種群的空間分布，由于自然環(huán)境的多樣性，以及種內(nèi)個體之間的競爭，每一種群在一定空間中都會呈現(xiàn)出特定的分布形式。通常種群分布形式有三種類型：

  (1)隨機分布；

  (2)均勻分布；

(3)集群分布。

3．從生態(tài)學(xué)角度，可以把一個種群分成三個主要的年齡組(即繁殖前期、繁殖期和繁殖后期)和三種主要的年齡結(jié)構(gòu)類型(即增長型、穩(wěn)定型和衰退型)。

(1)增長型：其年齡錐體呈典型的金字塔形，基部寬闊而頂部狹窄，表示種群中有大量的幼年個律和較少的老年個體，后繼世代的種群數(shù)量總是比前一世代多，這樣的種群出生率大于死亡率，是迅速增長的種群。

  (2)穩(wěn)定型：介于增長型和衰退型之間，其年齡錐體大致呈鐘形。說明種群中各個年齡級的個體數(shù)比例適中，其出生率與死亡率也大致相平衡，種群數(shù)量趨于穩(wěn)定。

（3)衰退型：其年齡錐體呈甕形，基部比較狹窄而頂部較寬，表示種群中幼體所占比例很小，而老年個體的比例較大，種群的死亡率大于出生率，是一種數(shù)量趨于下降的種群。

四、論述題

檢驗空間分布的方法有分散度法和空間分布指數(shù)法。

(1)分散度法：假設(shè)取n個樣方，x為各樣方實際的個體數(shù)，每個樣方中個體平均數(shù)為m，則其分散度S²⁽方差)可由下式求得：

(2)空間分布指數(shù)：空間分布指數(shù)是由方差和平均數(shù)的關(guān)系決定的，即：

式中，I為空間分布指數(shù)，V為方差，m為平均數(shù)。若I=1，為隨機分布；若I<1，為均勻分布；若I>1，為集群分布。

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