成考專升本生態(tài)學：第四章群落生態(tài)復習資料及同步練習第三節(jié)

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第四章群落生態(tài)

復習資料

第三節(jié)生物群落的結(jié)構(gòu)特征

一、空間結(jié)構(gòu)

群落內(nèi)由于環(huán)境因素在不同地點上的不均勻性和生物本身特性的差異，而在水平方向上分化成不同的生物小型組合稱為群落的水平結(jié)構(gòu)。主要形式有鑲嵌、群落交錯區(qū)、成層現(xiàn)象三種。

1．鑲嵌

在任何植物群落中，環(huán)境因素在不同的地段上絕對的一致性是不存在的。在土層厚度、土壤溫度、土壤養(yǎng)分以及小地形的影響等方面，往往存在著不同程度的差異，各種植物的本身的生態(tài)學特性，繁殖方式、生長發(fā)育特點以及它們的競爭能力等方面也各不一樣，這決定了群落出現(xiàn)的鑲嵌性。

鑲嵌性是在二維空間中的不均勻配置，使群落在外形上表現(xiàn)為斑塊相間，我們稱之為鑲嵌性，具有這種特征的植物群落叫做鑲嵌群落。每一個斑塊就是一個小群落，小群落是由于環(huán)境因子在水平方向上的差異，生物種類的空間分布不相同而形成的各種不同的小型生物組合，它們彼此組合，形成了群落鑲嵌性。群落內(nèi)部環(huán)境因子的不均勻性(例如，小地形和微地形的變化、www.zika osw.com土壤濕度和鹽漬化程度的差異以及人與動物的影響)是群落鑲嵌性的主要原因。

內(nèi)蒙古草原上錦雞兒灌叢化草原是鑲嵌群落的典型例子。在這些群落中往往形成l～5米左右呈圓形或半圓形的錦雞兒丘埠。這些錦雞兒小群落具有重要的生態(tài)意義和生產(chǎn)意義。它們可以聚積細土、枯枝落葉和雪，因而使其內(nèi)部具有較好的水分和養(yǎng)分條件，形成一個局部優(yōu)越的小環(huán)境。小群落內(nèi)的植物較周圍環(huán)境中返青早，生長發(fā)育好，有時還可以遇到一系列越帶分布的植物。自然界中群落的鑲嵌性是絕對的，而均勻性是相對的。這是由于生態(tài)系統(tǒng)中土壤、水分等環(huán)境的異質(zhì)性，親代的擴散分布習性，種間相互關(guān)系的作用，以及人和動物的干擾等導致群落在水平方向上形成復雜的鑲嵌性。

  2．群落交錯區(qū)

  群落的交錯區(qū)是兩個或多個群落或生態(tài)系統(tǒng)之間的過渡區(qū)域(圖4—4)。如沿河兩岸、河口三角洲、近海區(qū)域等都是水陸交錯區(qū)。群落交錯區(qū)往往包含兩個或多個重疊群落中所有的物種及其交錯區(qū)本身所特有的物種，這是由于交錯區(qū)環(huán)境條件比較復雜，能為不同類型的植物定居，從而為更多的動物提供食物、營巢和隱蔽條件。

由于群落交錯區(qū)生境條件的特殊性、異質(zhì)性和不穩(wěn)定性，使得毗鄰群落的生物可能聚集在這一生境重疊的交錯區(qū)域中，不但增大了交錯區(qū)中物種的多樣性和種群密度，而且增大了某些生物種的活動強度和生產(chǎn)力，這一現(xiàn)象稱為邊緣效應(edge effect)。例如，在森林和草原的交接處所形成的林緣條件，不但能容納那些只適應森林或只適應草原的物種，還能容納那些既需要森林又需要草原，或只能在過渡地帶生活的物種。如我國大興安嶺的森林邊緣，具有呈窄帶狀分布的林緣草甸，草甸中每平方米的植物種數(shù)常達30種以上，明顯高于其內(nèi)側(cè)的森林群落和外側(cè)的草原群落。

人類也是喜歡邊緣的物種。沿河兩岸，河口三角洲和近海區(qū)域是人類居住最密集、活動最頻繁的區(qū)域。這些邊緣部位的水、肥、氣、熱條件往往有利于農(nóng)業(yè)的結(jié)構(gòu)多樣化和提高產(chǎn)量。在人類主要經(jīng)濟活動中心，如城鎮(zhèn)與農(nóng)村的交接邊緣，由于社會條件較好，形成經(jīng)濟活躍、生產(chǎn)水平較高的城郊型農(nóng)業(yè)，也是一種邊緣效應。人類還廣泛利用其他生物的邊緣效應，如適當增加森林和草原的交接帶，以保護和增殖野生動物；

平原區(qū)造林帶已被證明有良好的效益。通過加強水陸相互作用，建立起各種類型的基塘結(jié)構(gòu)，?？色@得較高的系統(tǒng)生產(chǎn)力；充分利用水陸交接處的邊緣效應發(fā)展灘涂養(yǎng)殖，生產(chǎn)海帶、紫菜、裙帶菜、石花菜和各種貝類、魚、蝦、海珍等，以及利用城鎮(zhèn)與農(nóng)村交接處農(nóng)業(yè)生產(chǎn)集約化程度較高的特點發(fā)展獨具特色的城郊型農(nóng)業(yè)。

邊緣效應是依托非邊緣區(qū)產(chǎn)生的，因此非邊緣區(qū)的大小決定著邊緣效應的強弱，邊緣區(qū)過小，邊緣效應下降；邊緣區(qū)過大就會失去邊緣的意義，邊緣效應也下降。邊緣區(qū)也可能產(chǎn)生負效應，例如，農(nóng)田中高稈與矮稈作物間作時，高稈作物的邊緣效應明顯，常增產(chǎn)；矮稈作物的邊行常減產(chǎn)，出現(xiàn)負效應。

因此在高矮間作時采用“高要窄、矮要寬”的原則，以增大正效應，減少負效應。一些有害生物的邊緣效應，也給人類帶來負效應，如東亞飛蝗利用水陸邊緣、河泛區(qū)的邊緣效應，在旱澇災害頻繁的年份，蝗蟲危害就嚴重。

群落的垂直結(jié)構(gòu)指的是不同生活型的物種在地面以上不同高度和地面以下不同深度分層排列。

它主要指的就是群落成層現(xiàn)象。

  3．成層現(xiàn)象

  為了保證群落中各物種在單位空間中更充分利用環(huán)境資源，群落中生物按高度或深度的垂直配置，這就是成層現(xiàn)象。

成層現(xiàn)象，從陸生植物群落來說，包括地上部分和地下部分，決定地上部分分層的環(huán)境因素，主要是光照、溫度和濕度條件，而決定地下分層的主要因素，是土壤的物理和化學性質(zhì)，特別是水分和養(yǎng)分。由此看來，成層現(xiàn)象是植物群落與環(huán)境條件間相互關(guān)系的一種特殊形式。生物群落所處的環(huán)境條件越豐富，生物的種類就越多，群落的層次也越多，層次結(jié)構(gòu)也越復雜；反之則物種少，層次數(shù)少，層次結(jié)構(gòu)也就簡單。

在完全發(fā)育了的森林群落中，成層現(xiàn)象十分明顯，地上部分通?？蓜澐譃閱棠緦印⒐嗄緦?、草本層和地被層等四個基本結(jié)構(gòu)層次。

群落的成層性包括地上成層與地下成層，層的分化主要決定于植物的生活型，因生活型決定了該種處于地面以上不同的高度和地面以下不同的深度；換句話說，陸生群落的成層結(jié)構(gòu)是不同高度的植物或不同生活型的植物在空間上垂直排列的結(jié)果，水生群落則在水面以下不同深度分層排列。

植物群落的地下成層性是由不同植物的根系在土壤中達到的深度不同而形成的。最大的根系生物量集中在表層，土層越深，根量越少。

生物群落中動物的分層現(xiàn)象也很普遍。動物之所以有分層現(xiàn)象，主要與食物有關(guān)，因為群落的不同層次提供不同的食物；其次還與不同層次的微氣候條件有關(guān)。如歐亞大陸北方針葉林區(qū)，在地被層和草本層中，棲息著兩棲類、爬行類、鳥類(丘鷸、榛雞)、獸類(黃鼬)和各種嚙齒類；在森林的灌木層和幼樹層中，棲息著鶯、葦鶯和花鼠等；在森林的中層棲息著山雀、啄木鳥、松鼠和貂等；而在樹冠層則棲息著柳鶯、交嘴和戴菊等。但應指出，許多動物可同時利用幾個不同層次，但總有一個最喜好的層次。

水域中，某些水生動物也有分層現(xiàn)象。比如湖泊和海洋的浮游動物即表現(xiàn)出明顯的垂直分層現(xiàn)象。影響浮游動物垂直分布的原因主要是陽光、溫度、食物和含氧量等。多數(shù)浮游動物一般是趨向弱光的。因此，它們白天多分布在較深的水層，而在夜間則上升到表層活動。此外，在不同季節(jié)也會因光照條件的不同而引起垂直分布的變化。

在淡水養(yǎng)殖中，通過放養(yǎng)生態(tài)位不同的魚類，也能形成層次豐富的垂直結(jié)構(gòu)，有利于充分利用飼料資源，提高魚塘的生產(chǎn)力。

農(nóng)田生物群落，也因作物的種類、栽培條件的差異，形成不同的層次結(jié)構(gòu)。以稻田的昆蟲群落結(jié)構(gòu)為例，稻田上層光照強、通風好、葉片茂綠，主要為稻苞蟲、稻縱卷葉螟等食葉性害蟲棲居和危害；稻田中下層，光照較弱、濕度較大，為水稻的莖稈層，主要為稻飛虱、葉蟬及螟蟲棲居和危害；而地下層處于淹水條件，則主要是食根性害蟲如稻葉甲幼蟲、雙翅目幼蟲等危害的層次。

三、群落的外貌

1．生態(tài)型與生活型

(1)生態(tài)型

生態(tài)型是同一種植物對不同的環(huán)境條件趨異適應的結(jié)果，是種內(nèi)的分化定型的過程。當同種植物的不同個體群分布和生長在不同的環(huán)境里，由于長期受到不同環(huán)境的影響，在植物的生態(tài)適應過程中，就發(fā)生了不同個體群之間的變異和分化，形成了一些在生態(tài)學生互有差異的、異地性的個體群，它們具有穩(wěn)定的形態(tài)、生理和生態(tài)特征，并且這些變異在遺傳上被固定下來，這樣在一個種內(nèi)分化成為不同的個體群類型，這種不同的個體群稱為生態(tài)型。

生態(tài)型是可以遺傳的，是基因型所決定的；而表現(xiàn)型則是基因型與環(huán)境相互作用的結(jié)果?；虮磉_經(jīng)過調(diào)控將產(chǎn)生分子水平、代謝水平、細胞水平和個體水平的表現(xiàn)型。這些表現(xiàn)型可以通過肉眼或物理、化學的方法測定出來；生態(tài)型的劃分最終還是通趟表現(xiàn)型來進行。

生態(tài)型的形成可以由地理因素、生物因素或人為的活動所引起，根據(jù)形成生態(tài)型的主導因子類型的不同，可以把生態(tài)型分為三類：

一是氣候生態(tài)型。指依植物對不同的光周期、氣溫和降水量等氣候因子而形成的各種生態(tài)型。

例如，水稻品種中的不同光溫生態(tài)型以及耐熱性、抗寒性和抗旱性等不同的類型。對一般作物而言,春播秋收的各種作物多為喜溫短日生態(tài)型，秋、冬播春收的作物多為耐寒長日生態(tài)型。同為春播秋收的作物品種，南方品種對于短日的要求比北方品種嚴格。而春播夏收的各類作物品種，一般對光周期要求不嚴格。

二是士壤生態(tài)型。在不同的土壤水分、溫度和肥力等自然和栽培條件下，形成不同的生態(tài)型。水稻和陸稻(旱稻)主要是由于土壤水分條件不同而分化形成的土壤生態(tài)型。又如各種作物的耐肥品種或耐瘠品種，則是與一定的土壤肥力相適應的土壤生態(tài)型。

三是生物生態(tài)型。同種生物的不同個體群，長期生活在不同的生態(tài)條件下分化形成不同的生態(tài)型，各種作物都有對病、蟲不同抗性的品種群，同樣病原菌在不同類型寄主上生存也分化出不同生理小種。

在動物中，同樣有生態(tài)型的分化。據(jù)鄭丕留研究，我國的黃牛，在不同的自然區(qū)域分別形成不同的生態(tài)型，主要有北部地區(qū)草地黃牛，中部、華北農(nóng)區(qū)黃牛，西南與南部亞熱帶及熱帶地區(qū)黃牛。我國豬的品種，按地理條件和生態(tài)條件，大致可分為：華北、華中、江淮、華南、西南和高原六個主要種型。

(2)生活型

不同種的生物，由于長期生存在相同的自然生態(tài)條件和人為培育條件下，發(fā)生趨向適應，并經(jīng)自然選擇和人工選擇而形成，具有類似形態(tài)、生理和生態(tài)特性的物種類群稱為生活型。生活型著重從形態(tài)外貌上進行區(qū)分。生活型是種以上的分類單位，分屬于不同科的生物有可能屬于一種生活型，親緣關(guān)系甚遠的生物也可能屬于同一生活型，親緣關(guān)系近的生物種也可分屬于不同生活型。

植物的生活型是植物長期在一定環(huán)境條件綜合影響下所呈現(xiàn)的適應形態(tài)。如喬木、灌木、草本植物、墊狀植物、攀緣植物等。主要特征表現(xiàn)在：個體的高矮、大小、直立或匍匐、分枝狀態(tài)、生命期的長短等。生活型既可以是一種植物的形態(tài)特征，也可以是一群多種植物的共同外貌，與生態(tài)型不同。

生態(tài)型是一個物種對某種特殊環(huán)境的適應結(jié)果，而生活型則是植物適應多種生態(tài)因子綜合作用的產(chǎn)物，不僅一個種有相同的形態(tài)反映，即使是親緣關(guān)系很遠的種類，也有相同的形態(tài)反應和適應形式，這是植物在相同環(huán)境下，趨同適應的結(jié)果。

植物生活型的研究工作較多，最著名的是丹麥生態(tài)學家Raunkiaer生活型系統(tǒng)，他選擇休眠芽在不良季節(jié)的著生位置做為劃分生活型的標準，因為這一標準既反映了植物對環(huán)境(主要是氣候)的適應特點，又簡單明確，所以該系統(tǒng)被廣為應用。

  根據(jù)這一標準，Raunkiaer把陸生植物劃分為五類生活型(如圖4—5)。

  ①高位芽植物，休眠芽位于距地面25厘米以上，又依高度分為四個亞類，即大高位芽植物(高度大于30米)，中高位芽植物(8～30米)，小高位芽植物(2—8米)，矮高位芽植物(25厘米到2米)。

②地上芽植物，更新芽位于土壤表面之上，25厘米之下，多為半灌木或草本植物。

③地面芽植物，又稱淺地下芽植物或半隱芽植物，更新芽位于近地面土層內(nèi)，冬季地上部分全枯死，即為多年生草本植物。

④隱芽植物，更新芽位于較深土層中或水中，多為鱗莖類、塊莖類和根莖類多年生草本植物或水生植物。

⑤一年生植物以種子越冬。

饒基耶爾的生活型譜只考慮了陸地上的高等植物，而忽視了其他植物的存在。因此，布朗一布朗喀于1932年提出了另一個生活型系統(tǒng)，該系統(tǒng)包括了所有植物，共分為十大類：浮游植物、土壤微生物、內(nèi)生植物、一年生植物、水生植物、地下芽植物、地面芽植物、地上芽植物、高位芽植物及樹上附生植物。

不同氣候和土壤條件下的植物群落，它們的生活型組成不同。類似的氣候和土壤條件下的植物群落，雖地域上相隔很遠，但卻有著相似的生活型組成，并表現(xiàn)出相似的群落外貌。故群落的生活型組成具有環(huán)境指示作用。

生活型譜是分析一定地區(qū)或某一群落內(nèi)各類生活型的數(shù)量對比關(guān)系，其計算公式如下：

饒基耶爾將不同地區(qū)植物區(qū)系的生活型譜進行比較，歸納得出4種植物氣候：①潮濕地帶的高位芽植物氣候；②中緯度的地面芽植物氣候(包括針葉林、落葉林與某些草原)；③熱帶和亞熱帶沙漠一年生植物氣候(包括地中海氣候)；④寒帶和高山的地上芽植物氣候。以上4類地區(qū)的植物生活型譜見表4—2。

分析群落的生活型譜，在一定程度上可以反映一個地區(qū)和另一個地區(qū)在氣候上的差異，以及同一氣候區(qū)域內(nèi)各植物群落內(nèi)環(huán)境的差異。表4一3列出了我國各地區(qū)一些群落的生活型組成，從中可以看出每一個自然群落都由幾種生活型的植物組成。凡高位芽占優(yōu)勢的群落，它們所在地的氣候在植物生長季節(jié)里，溫熱多濕；地面芽占優(yōu)勢的群落反映所在地具有較長的嚴寒季節(jié)；地下芽占優(yōu)勢的群落其環(huán)境比較冷濕；

一年生植物占優(yōu)勢是氣候干旱地區(qū)的群落特征。熱帶亞熱帶植物群落的高位芽植物比較多，而寒冷干燥地區(qū)的植物群落的地面芽、低位芽植物較多。

饒基耶爾將地圖上同一生活型的地點聯(lián)合成線，稱為等生活型線，他又把高山地區(qū)，不同海拔高度加以比較，發(fā)現(xiàn)隨高度增加，地上芽植物的比例增加。

動物的生活型按其棲息活動地可分為水生動物、兩棲動物、陸生地面動物、陸生地下動物和飛行動物等生活型。www.zika osw.com

2．群落的外貌與季相

群落的外貌指的是群落的外部表相，它主要取決于植被的特征。陸地群落類型主要取決于組成群落的植被生活型，而水生群落的差異主要取決于水流的快慢和水的深度。群落外貌通常是針對陸地植物群落而言，如森林、灌叢、草地等。至于水生群落由于浮游生物個體小而分散，一般不形成大的結(jié)構(gòu)。只有海底生物群落外貌才有明顯的區(qū)分。

決定植物群落外貌的因素有

①植物的生活型；②群落的物種組成，優(yōu)勢種植物及優(yōu)勢種的多少常對群落外貌起決定性作用；③植物的季相，植物群落的外貌可以隨季節(jié)的更替發(fā)生相應的變化，從而使群落在不同的季節(jié)里表現(xiàn)出不同的外貌。

季相是指隨著環(huán)境條件日、月、年周期的變化，群落結(jié)構(gòu)顯示出相應的時間序列及不同的外貌表現(xiàn)。

季相也可以說是群落的時間結(jié)構(gòu)。它發(fā)生周期性變化是一個很普遍的自然現(xiàn)象，這是因為自然環(huán)境中的許多因素本身就存在著強烈的時間節(jié)律，群落中的各個物種隨環(huán)境因子的日周期、月周期和年周期變化而構(gòu)成了周期性的波動，進而引起群落中物種組成和數(shù)量上興衰變化。在有些群落中，尤其是海洋的那些群落，還有因潮水漲落而呈現(xiàn)的復雜的節(jié)律。

溫帶地區(qū)四季分明，在溫帶的草原群落中，春季，各種植物隨溫度回升而發(fā)芽抽葉，草原一片嫩綠，即為春季季相。除春季外，每個季節(jié)都有不同的季相。自然界中的生物群落均具有與草原群落相似的季節(jié)變化。

草原群落中動物的季節(jié)性變化也十分明顯。例如，大多數(shù)典型的草原鳥類，在冬季都向南方遷移；高鼻羚羊等有蹄類在這時也向南方遷移，到雪被較少，食物比較充足的地區(qū)去越冬；旱獺、黃鼠、大跳鼠、倉鼠等典型的草原嚙齒類動物冬季則進入冬眠。有些種類在炎熱的夏季進入夏眠。此外，動物貯藏食物的現(xiàn)象也很普遍。例如，生活在蒙古草原上的達烏爾鼠兔，冬季在洞口附近積藏著成堆的干草。所有這一切，都是草原動物季節(jié)性活動的顯著特征，也是它們對于環(huán)境的良好適應。

同步練習

  一、選擇題

1．兩個或多個群落或生態(tài)系統(tǒng)之間的過渡區(qū)域叫        。（　?。?/span>

A．群落復合體  

B．鑲嵌群落

C．群落交錯

D．小群落

2．陸地群落的外貌，主要是通過植物特別是高等優(yōu)勢種植物的        表現(xiàn)出來的。  （　?。?/font>