成考專升本生態(tài)學(xué)：第四章群落生態(tài)復(fù)習(xí)資料及同步練習(xí)第四節(jié)

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第四章群落生態(tài)

復(fù)習(xí)資料

第四節(jié)生物群落的發(fā)生與演替

一、生物群落的發(fā)生過程

生物群落發(fā)生的進(jìn)程

群落的形成，可以從裸露的地面上開始，也可以從已有的另一個(gè)群落中開始。但任何一個(gè)群落在其形成過程中，至少要有植物的傳播、植物的定居、植物之間的競(jìng)爭(zhēng)，以及相對(duì)平衡的各種條件和作用。

裸地是沒有植物生長(zhǎng)的地段。它的存在是群落形成的最初條件和場(chǎng)所。裸地產(chǎn)生的原因復(fù)雜多樣，但主要是地形變遷、氣溫現(xiàn)象和生物的作用。而規(guī)模最大和方式最多的是人為活動(dòng)。

上述幾種原因，可能產(chǎn)生從來沒有植物覆蓋的地面，或者原來存在過植被，但已被徹底的消滅。如冰川的移動(dòng)，流水沉積等。屬于此類情況，所產(chǎn)生的裸地稱為原生裸地。這兩種情況下，植被形成的過程是不同的。前者植被形成的最初階段，只能依靠種子或其他繁殖體自外地傳播而來。而后者，殘留在當(dāng)?shù)氐姆N子或其他繁殖體的發(fā)育，在一開始就起作用。在裸地上，群落形成的過程有三個(gè)階段：

(1)侵移或遷移階段

侵移是指植物生活的繁殖體進(jìn)入裸地，或進(jìn)入以前不存在這個(gè)物種的一個(gè)生境過程。繁殖體主要是指孢子、種子、鱗莖、根狀莖，以及能繁殖的植物的任何部分。植物能借助各種方式(風(fēng)力、水流、動(dòng)物、人類)傳播它的繁殖體，使它能從一個(gè)地方遷移到新的地方。繁殖體的傳播，首先決定于其產(chǎn)生的數(shù)量。

能作為傳播的繁植體，在其傳播的全部過程中，常包括好幾個(gè)運(yùn)動(dòng)階段，也就是說植物繁殖體到達(dá)某個(gè)新的地點(diǎn)過程中，往往不是只有一次傳播。繁殖體遷移的延續(xù)性決定予可動(dòng)性、傳播因子、傳播距離和地形等因素。侵移不僅是群落形成的首要條件，也是群落變化和演替的重要基礎(chǔ)。www.zika osw.com

(2)定居階段

生物擴(kuò)散到一個(gè)新區(qū)后，定居成功的可能性隨擴(kuò)散距離下降，隨新區(qū)域的適應(yīng)性增加。最迅速定居成功的是擴(kuò)散力很強(qiáng)、對(duì)環(huán)境條件忍受幅度大的物種。低等植物(如地衣、苔蘚)和雜草具備這些特性，有開拓新區(qū)的能力，是生物群落的先鋒物種。在原生裸地最初形成的只能是地衣群落，而在次生裸地，一般最早形成苔蘚群落或雜草群落。

隨著先鋒植物進(jìn)入薪區(qū)的是昆蟲、螨類等開拓性動(dòng)物。在演替過程中，新群落形成的規(guī)律與此類似，最早進(jìn)人老群落并定居成功的，是那些適應(yīng)性強(qiáng)的物種，而生態(tài)位相對(duì)較窄的物種，往往在群落形成的后期出現(xiàn)。

定居是物種擴(kuò)散成功與否的衡量標(biāo)準(zhǔn)。植物定居包括發(fā)芽、生長(zhǎng)和繁殖三個(gè)作用?？糠N子擴(kuò)散的植物，到達(dá)新區(qū)后，首先種子必須能發(fā)芽，并能生長(zhǎng)發(fā)育到生殖階段，繼而繁殖新的種子，能完成這些過程才是定居成功，并可能成為群落的一員。

如果氣候不能適應(yīng)各個(gè)階段的發(fā)育，或遭到動(dòng)物傷害中途死亡，定居就是失敗的。

動(dòng)物定居的條件，除氣候能夠適應(yīng)之外，還必須有足夠的食物，能在與其他物種的競(jìng)爭(zhēng)中取勝，并具有躲避天敵的能力。此外，必須有一定數(shù)量的個(gè)體同時(shí)擴(kuò)散到這一新區(qū)，使具有配種繁衍后代的機(jī)會(huì)，能夠建立一個(gè)新的種群。

(3)群聚階段。是植物發(fā)展成群的過程。起初由于環(huán)境條件十分惡劣，最先定居的植物并不能完全布滿空間，待環(huán)境條件稍有改善，定居的植物逐漸增多，植物的分布由隨機(jī)性過渡到群聚性，群落由開散階段過渡到郁閉階段。

(4)競(jìng)爭(zhēng)階段

最初定居者的命運(yùn)，部分地由抵達(dá)同一新區(qū)的其他競(jìng)爭(zhēng)種的能力決定，競(jìng)爭(zhēng)的方式以種間競(jìng)爭(zhēng)為主。山、海洋、河流或溫度帶是生物擴(kuò)散到新區(qū)的天然屏障。這些阻礙降低生物擴(kuò)散成功的概率，但并非不能穿越。僅適宜于動(dòng)植物區(qū)系中擴(kuò)散力最強(qiáng)的成員超越的路線，叫篩濾路線。

能穿越篩濾路線的即是競(jìng)爭(zhēng)中的勝利者。最先進(jìn)入新區(qū)的物種除環(huán)境考驗(yàn)之外，來自相近營(yíng)養(yǎng)階層成員的競(jìng)爭(zhēng)往往較小。

隨著已定居種種群數(shù)量的增長(zhǎng)，新種的不斷遷入，為爭(zhēng)奪空間、營(yíng)養(yǎng)或食物資源的競(jìng)爭(zhēng)會(huì)不斷加劇，同時(shí)遭受高一級(jí)營(yíng)養(yǎng)階層成員的捕食危機(jī)也會(huì)隨之增加。競(jìng)爭(zhēng)中，獲得優(yōu)勢(shì)的種常是生態(tài)幅較寬、繁殖能力較強(qiáng)的物種。競(jìng)爭(zhēng)成功者在群落中立足、發(fā)展，失敗者則遭受抑制，甚至滅種。在成功者之間分?jǐn)傎Y源，占有各自獨(dú)特的生態(tài)位，使資源的利用更加有效。

二、生物群落的演替

1．演替的概念與特征

生物群落的演替就是指地形相同或氣候相同的區(qū)域，由于物理?xiàng)l件的改變，從一個(gè)類型群落轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪粋€(gè)類型群落，逐步向穩(wěn)定群落發(fā)展的順序過程。這個(gè)過程是這一地區(qū)中的有機(jī)體和環(huán)境反復(fù)相互作用，發(fā)生在時(shí)間、空間上的不可逆的動(dòng)態(tài)變化。

群落演替的類型和方式雖然很多，但在不同類型的群落演替中都有一些共同的特征：

(1)群落演替的方向性

大多數(shù)群落的演替都有著共同的方向，而且是不可逆的。演替的趨向一般是從低等生物逐漸發(fā)展到高等生物；從小型生物發(fā)展到大型生物；生活史周期從短到長(zhǎng)；群落層次從少到多；營(yíng)養(yǎng)階層從低到高，www.zika osw.com由簡(jiǎn)單到復(fù)雜；競(jìng)爭(zhēng)從無到有再發(fā)展到很激烈，最后趨向于動(dòng)態(tài)中求穩(wěn)定?？偟膩碚f，群落結(jié)構(gòu)從簡(jiǎn)單到復(fù)雜，物種從少到多，種間關(guān)系從不平衡到平衡，從不穩(wěn)定到穩(wěn)定。

(2)群落演替有一定的速度

一個(gè)先鋒物種中的某些個(gè)體，要在一個(gè)荒原上形成一個(gè)種群，再從它的基礎(chǔ)上發(fā)展成為一個(gè)初級(jí)群落，這可能是一個(gè)長(zhǎng)期的自然選擇的過程，通常這個(gè)過程是極為緩慢的。當(dāng)一個(gè)初級(jí)群落建立起來以后，每一個(gè)定居下來的新物種都面臨著繁殖、擴(kuò)散、鞏固的問題，物種之間開始了激烈的競(jìng)爭(zhēng)，也就是對(duì)有限的資源展開爭(zhēng)奪。

在嚴(yán)酷的生存斗爭(zhēng)中，群落的物種組成是不穩(wěn)定的，經(jīng)常在數(shù)年中或數(shù)十年中就會(huì)更換一系列的物種。但穩(wěn)定平衡還是演替的必然結(jié)果，在交錯(cuò)復(fù)雜的種間競(jìng)爭(zhēng)與非生物的無機(jī)環(huán)境的斗爭(zhēng)中，必然會(huì)有一些強(qiáng)有力的優(yōu)勢(shì)種獲得主導(dǎo)地位，因而使演替的速度緩慢下來，最后在群落平衡中，只存在某些物種的相對(duì)波動(dòng)。

(3)演替會(huì)產(chǎn)生一定的效應(yīng)

群落中的物種在自身的發(fā)展過程中，經(jīng)常對(duì)環(huán)境產(chǎn)生一些不利于自己生存，而有利于其他物種生存的因素，從而在演替中創(chuàng)造了物種替代的環(huán)境條件。

  2．演替的基本類型

  生物群落的演替類型可以按照不同的原則進(jìn)行劃分。因而，存在各種各樣的演替名稱或類型。

  (1)根據(jù)起始基質(zhì)的性質(zhì)不同可劃分為原生演替和次生演替。

  原生演替是在未被生物占領(lǐng)過的區(qū)域，從沒有種子或孢子體的狀態(tài)，亦即在從來未有過生物的原生裸地或水體開始的演替，又叫初級(jí)演替。如在巖石露頭、沙丘、湖底、海底和河底階地上的演替。

從巖石或裸地開始的原生演替又叫旱生原生演替；從河灣、湖底開始的原生演替又叫水生原生演替。

次生演替是指在原有生物群落被破壞后的地段上進(jìn)行的演替。如先有植物生長(zhǎng)，因植被遭受毀滅性破壞所形成的裸地(也叫次生裸地)上開始的演替。全伐后的森林跡地、棄耕后的農(nóng)田都會(huì)發(fā)生次生演替，還有火燒演替、棄耕地演替和放牧演替等都屬次生演替。次生演替過程中若群落進(jìn)一步破壞叫群落退化或逆行演替；若破壞后的群落在保護(hù)中不斷恢復(fù)則叫群落復(fù)生。

次生演替由于其起始基質(zhì)過去有植物生長(zhǎng)過，具有一定的適宜植物生長(zhǎng)的土壤基礎(chǔ)，并且在土壤中蘊(yùn)藏著一個(gè)休眠種子和孢子的供應(yīng)庫，所以進(jìn)展比較快，往往形成群落復(fù)生；相反，若群落破壞太大，失去土壤基礎(chǔ)和種子庫，進(jìn)展則很緩慢，往往形成逆行演替。即群落復(fù)生的條件是土壤基礎(chǔ)和種子庫。

(2)按決定群落演替的主導(dǎo)因素可劃分為群落發(fā)生演替、內(nèi)因性演替和外因性演替三類。

群落發(fā)生演替，常見于原生或次生裸地，也叫群落發(fā)生過程。

內(nèi)因性演替或稱內(nèi)因動(dòng)態(tài)演替，這種演替發(fā)生的主要原因是群落內(nèi)不同物種之間的競(jìng)爭(zhēng)、抑制或種類成分(主要是建群種)的生命活動(dòng)，改變了生態(tài)環(huán)境，改變了的群落環(huán)境條件又不利于原來的成員，而為其他植物的更新創(chuàng)造了有利的生態(tài)環(huán)境，如此相互作用，使演替不斷向前發(fā)展。

一切源于外因的演替最終都是通過內(nèi)因性演替來實(shí)現(xiàn)，因此可以說，內(nèi)因性演替是群落演替的最基本和最普遍的形式。

外因性演替是由于外界環(huán)境因素的作用所引起的群落演替。其中包括氣候發(fā)生演替(由氣候的變動(dòng)所致)、地貌發(fā)生演替(由地貌變化所引起)、土壤發(fā)生演替(起因于土壤的演變)、火成演替(由火的發(fā)生作為先導(dǎo)原因)和人為發(fā)生演替(由人類的生產(chǎn)及其他活動(dòng)所導(dǎo)致，如森林砍伐、放牧、開荒等直接影響植被而引起)。

(3)按演替進(jìn)程時(shí)間的長(zhǎng)短，可劃分為三類。

快速演替，指在短時(shí)間內(nèi)(幾年或十幾年)發(fā)生的演替，如草原撂荒荒地上的演替。在這種情況下很快可恢復(fù)原有的植被，很多次生演替的群落復(fù)生屬快速演替。

長(zhǎng)期演替，延續(xù)的時(shí)間較長(zhǎng)，幾十年或幾百年。如木本植物群落的天然更新過程。

世紀(jì)演替，這種演替占有很長(zhǎng)的地質(zhì)時(shí)期，也就是植物群落的系統(tǒng)發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)生，原生演替屬世紀(jì)演替。

(4)按群落的代謝特征，演替可分為自養(yǎng)性演替和異養(yǎng)性演替。

群落中各種植物在生命活動(dòng)中，進(jìn)行著積累生物量的光合作用或同化作用過程，也進(jìn)行著消耗生物量的異化作用或呼吸過程，這兩個(gè)過程代表了群落能量學(xué)的特征。

以P代表群落的總生產(chǎn)量，以R代表群落的總呼吸量，若P／R>1，說明群落中能量或有機(jī)物質(zhì)增加。大多數(shù)自然群落演替發(fā)展的初期和發(fā)展期，有機(jī)物質(zhì)增加，此類為自養(yǎng)性演替；若P／R<1，說明群落中能量或有機(jī)物質(zhì)減少，群落處于衰落期，則為異養(yǎng)性演替；如果P／R等于或接近于l時(shí)，說明群落中能量或有機(jī)物質(zhì)收支平衡，這是處于相對(duì)穩(wěn)定的頂級(jí)群落特征。

3．影響演替的主要因素

生物群落的演替是群落內(nèi)部關(guān)系(包括種內(nèi)關(guān)系和種間關(guān)系)與外界環(huán)境中各種生態(tài)因子綜合作用的結(jié)果。到目前為止，人們對(duì)于演替機(jī)制的了解還很不夠。要搞清演替過程中每一步發(fā)生的原因以及有效地預(yù)測(cè)演替的方向和速度，還有大量工作要做，因此，下面列出的僅是部分原因。

(1)植物繁殖體的遷移、散布和動(dòng)物的活動(dòng)性

植物繁殖體的遷移和散布普遍而經(jīng)常地發(fā)生著。因此，任何一塊地段，都有可能接受這些擴(kuò)散來的繁殖體。當(dāng)植物繁殖體到達(dá)一個(gè)新環(huán)境時(shí)，植物的定居過程就開始了。植物的定居包括植物的發(fā)芽、生長(zhǎng)和繁殖三個(gè)方面。

我們經(jīng)常可以觀察到這樣的情況：植物繁殖體雖到達(dá)了新的地點(diǎn)，但不能愛芽；或是發(fā)芽了，但不能生長(zhǎng)；或是生長(zhǎng)到成熟，但不能繁殖后代。只有當(dāng)一個(gè)種的個(gè)體在新的地點(diǎn)上能繁殖時(shí)，定居才算成功。任何一塊裸地上生物群落的形成和發(fā)展，或是任何一個(gè)舊的群落為新的群落所取代，都必然包含有植物的定居過程。因此，植物繁殖體的遷移和散布是群落演替的先決條件。

對(duì)于動(dòng)物來說，植物群落成為它們?nèi)∈?、營(yíng)巢、繁殖的場(chǎng)所。當(dāng)然，不同動(dòng)物對(duì)這種場(chǎng)所的需求是不同的。當(dāng)植物群落環(huán)境變得不適宜它們生存的時(shí)候，它們便遷移出去另找新的合適生境；與此同時(shí)，又會(huì)有一些動(dòng)物從別的群落遷來找新棲居地。因此，每當(dāng)植物群落的性質(zhì)發(fā)生變化的時(shí)候，居住在其中的動(dòng)物區(qū)系實(shí)際上也在作適當(dāng)?shù)恼{(diào)整，使得整個(gè)生物群落內(nèi)部的動(dòng)物和植物又以新的聯(lián)系方式統(tǒng)一起來。

(2)群落內(nèi)部環(huán)境的變化

這種變化是由群落本身的生命活動(dòng)造成的，與外界環(huán)境條件的改變沒有直接的關(guān)系；有些情況下是群落內(nèi)部物種生命活動(dòng)的結(jié)果，為自己創(chuàng)造了不良的居住環(huán)境，使原來的群落解體，為其他生物的生存提供了有利條件，從而引起演替。

由于群落中植物種群特別是優(yōu)勢(shì)種群的發(fā)育而導(dǎo)致群落內(nèi)光照、溫度、水分狀況的改變，也可為演替創(chuàng)造條件。例如在云杉林采伐后的林間空曠地段，首先出現(xiàn)的是喜光草本植物。但當(dāng)喜光的闊葉樹種定居下來并在草本層上形成郁閉樹冠時(shí)，喜光草本便被耐陰草本所取代。

以后當(dāng)云杉生長(zhǎng)于群落上層并形成郁閉林冠時(shí)，原來發(fā)育良好的喜光闊葉樹種生長(zhǎng)便受到抑制。這樣隨著群落內(nèi)光。照由強(qiáng)到弱，以及溫度變化由不穩(wěn)定到穩(wěn)定，依次發(fā)生了喜光草本植物階段、耐陰草本和闊葉樹種階段及云杉階段的更替過程，也就是演替的過程。

(3)種內(nèi)和種間關(guān)系的改變

組成一個(gè)群落的物種在其內(nèi)部以及物種之間都存在特定的相互關(guān)系。這種關(guān)系隨著外部環(huán)境條件和群落內(nèi)環(huán)境的改變而不斷地進(jìn)行調(diào)整。當(dāng)密度增加時(shí)，不但種群內(nèi)部的關(guān)系緊張化了，而且競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)的種群得以充分發(fā)展，而競(jìng)爭(zhēng)能力弱的種群則逐步縮小自己的地盤，甚至被排擠到群落之外。這種情形常見于尚未發(fā)育成熟的群落。

處于成熟、穩(wěn)定狀態(tài)的群落在接受外界條件刺激的情況下也可能發(fā)生種間數(shù)關(guān)系重新調(diào)整的現(xiàn)象，進(jìn)而使群落特性或多或少地改變。

(4)外界環(huán)境條件的變化

雖然決定群落演替的根本原因存在于群落內(nèi)部，但群落之外的環(huán)境條件，諸如氣候、地貌、土壤和火等?？沙蔀橐鹧萏娴闹匾獥l件。氣候決定著群落的外貌和群落的分布，也影響到群落的結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力，氣候的變化，無論是長(zhǎng)期的還是短暫的，都會(huì)成為演替的誘發(fā)因素。地貌的改變會(huì)使水分、熱量等生態(tài)因子重新分配，轉(zhuǎn)過來又影響到群落本身。

土壤的理化特性對(duì)于置身于其中的植物、土壤動(dòng)物和微生物的生活有密切的關(guān)系；土壤性質(zhì)的改變勢(shì)必導(dǎo)致群落內(nèi)部物種關(guān)系的重新調(diào)整?；鹗且粋€(gè)重要的誘發(fā)演替的因子，火燒可以造成大面積的次生裸地，演替可以從裸地上重新開始；火也是群落發(fā)育的一種刺激因素，它可使耐火的種類更旺盛地發(fā)育，而使不耐火的種類受到抑制。當(dāng)然，影響演替的外部環(huán)境條件并不限于上述幾種。凡是與群落發(fā)育有關(guān)的直接或間接的生態(tài)因子都可成為演替的外部因素。

(5)人類的活動(dòng)

人對(duì)生物群落演替的影響遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過其他所有的自然因子，因?yàn)槿祟惿鐣?huì)活動(dòng)通常是有意識(shí)、有目的地進(jìn)行的，可以對(duì)自然環(huán)境中的生態(tài)關(guān)系起著促進(jìn)、抑制、改造和建設(shè)的作用。放火燒山、砍伐森林、開墾土地等，都可使生物群落改變面貌。人還可以經(jīng)營(yíng)、撫育森林，管理草原，治理沙漠，使群落演替按照不同于自然發(fā)展的道路進(jìn)行。人甚至還可以建立人工群落，將演替的方向和速度置于人為控制之下。

三、頂級(jí)群落

1．頂級(jí)群落的概念與特征

群落演替系列最后達(dá)到穩(wěn)定階段，稱為頂級(jí)，演替最終形成的穩(wěn)定群落，叫做頂級(jí)群落。一般來說，當(dāng)一個(gè)群落或一個(gè)演替系列，演替到同環(huán)境處于平衡狀態(tài)的時(shí)候，演替就不再進(jìn)行。在這個(gè)平衡點(diǎn)上，群落最穩(wěn)定，只要不受外界干擾，它將永遠(yuǎn)保持原狀。因此，通常在理論上認(rèn)為，頂級(jí)群落具有以下主要特征：

(1)它是一個(gè)在系統(tǒng)內(nèi)部和外部、生物與非生物環(huán)境之間達(dá)到平衡的穩(wěn)定系統(tǒng)；

(2)它的結(jié)構(gòu)和物種組成已相對(duì)恒定；

(3)有機(jī)物質(zhì)的年生產(chǎn)量與群落的消耗量和輸出量平衡，沒有生產(chǎn)量的凈積累；

(4)頂級(jí)群落若無外來干擾，可以自我延續(xù)地存在下去。

為了識(shí)別和鑒定頂極群落，R．H．Whittaker還提出了識(shí)別頂極群落的方法。他認(rèn)為一個(gè)頂極群落具有如下特征：

(1)群落中的種群處于穩(wěn)定狀態(tài)。

(2)達(dá)到演替趨向的最大值，即群落總呼吸量與總第一性生產(chǎn)量的比值接近于l。

(3)與生境的協(xié)同性高，相似的頂極群落分布在相似的生境中。

(4)不同干擾形式和不同干擾時(shí)間所導(dǎo)致的不同演替系列都向類似的頂極群落會(huì)聚。

(5)在同一區(qū)域內(nèi)具最大的中生性。

(6)占有發(fā)育最成熟的土壤。

(7)在一個(gè)氣候區(qū)內(nèi)最占優(yōu)勢(shì)。

2．主要的演替頂級(jí)學(xué)說

(1)單元頂級(jí)學(xué)說

單元頂級(jí)論在19世紀(jì)末、20世紀(jì)初就已經(jīng)基本形成。這個(gè)學(xué)說的首創(chuàng)人是H．C．CoMe和F．E．Clements。F．E．Clements指出，演替就是在地表上同一地段順序出現(xiàn)各種不同生物群落的時(shí)間過程。任何一類演替都經(jīng)過遷移、定居、群聚、競(jìng)爭(zhēng)、反應(yīng)、穩(wěn)定六個(gè)階段。到達(dá)穩(wěn)定階段的群落，就是和當(dāng)?shù)貧夂驐l件保持協(xié)調(diào)和平衡的群落，這是演替的終點(diǎn)，這個(gè)終點(diǎn)就稱為演替頂級(jí)。在某一地段上從先鋒群落到頂級(jí)群落按順序發(fā)育著的那些群落，都可以稱作演替系列群落。

F．E．Clement認(rèn)為，在同一氣候區(qū)內(nèi)，無論演替初期的條件多么不同，植被總是趨向于減輕極端情況而朝向頂級(jí)方向發(fā)展，從而使得生境適合于更多的生物生長(zhǎng)。于是，旱生的生境逐漸變得中生一些，而水生的生境逐漸變得干燥一些。演替可以從千差萬別的地境上開始，先鋒群落可能極不相同，但在演替過程中群落間的差異會(huì)逐漸縮小，逐漸趨向一致。因而，無論水生型的生境，還是旱生型的生境，最終都趨向于中生型的生境，并均會(huì)發(fā)展成為一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的氣候頂級(jí)。

在一個(gè)氣候區(qū)內(nèi)，除了氣候頂級(jí)之外，還會(huì)出現(xiàn)一些由于地形，土壤或人為等因素所決定的穩(wěn)定群落。為了和氣候頂級(jí)相區(qū)別，Clements將后者統(tǒng)稱為前頂級(jí)，并在其下又劃分了若干前頂級(jí)類型。

①亞頂級(jí)

亞頂級(jí)是達(dá)氣候頂級(jí)以前的一個(gè)相當(dāng)穩(wěn)定的演替階段。如內(nèi)蒙古高原典型草原氣候區(qū)的氣候頂級(jí)是大針茅草原，但松厚土壤上的羊草草原是在大針茅草原之前出現(xiàn)的一個(gè)比較穩(wěn)定的階段，為亞頂級(jí)。

  ②偏途頂級(jí)

  偏途頂級(jí)也稱分頂級(jí)或干擾頂級(jí)。是由一種強(qiáng)烈而頻繁的干擾因素所引起的相對(duì)穩(wěn)定的群落。如在美國東部的氣候頂級(jí)是夏綠闊葉林，但因常受火燒而長(zhǎng)期保留在松林階段。再如內(nèi)蒙古高原的典型草原，由于過牧的結(jié)果，使其長(zhǎng)期停留在冷蒿階段。

③前頂級(jí)

前頂級(jí)也稱先頂級(jí)。在一個(gè)特定的氣候區(qū)域內(nèi)，由于局部氣候比較適宜而產(chǎn)生的較優(yōu)越氣候區(qū)的頂級(jí)。

④超頂級(jí)

超頂級(jí)也稱后頂級(jí)。在一個(gè)特定氣候區(qū)域內(nèi)，由于局部氣候條件較差(熱、干燥)而產(chǎn)生的穩(wěn)定群落。例如，草原區(qū)內(nèi)出現(xiàn)的荒漠植被片段。

無論哪種形式的前頂級(jí)，按照F．E．Clements的觀點(diǎn)，如果給予時(shí)間的話，都可能發(fā)展為氣候頂級(jí)。

(2)多元頂級(jí)學(xué)說

多元頂級(jí)學(xué)說的早期提倡者是英國的生態(tài)學(xué)家Tansley，他認(rèn)為，如果一個(gè)群落在某種生境中基本穩(wěn)定，能自行繁殖，并結(jié)束了它的演替過程，就可以看做是一個(gè)頂級(jí)群落，而不必匯集于一個(gè)共同的氣候頂級(jí)終點(diǎn)，一個(gè)氣候區(qū)內(nèi)可以有多個(gè)頂級(jí)群落，除氣候頂級(jí)之外，還可以有土壤頂級(jí)、地形頂級(jí)、動(dòng)物頂級(jí)等；同時(shí)還可以存在一些復(fù)合型的頂級(jí)。因此，演替并不導(dǎo)致單一的“氣候頂級(jí)群落”，而導(dǎo)致一個(gè)多個(gè)頂級(jí)群落的鑲嵌體，它由相應(yīng)的生境鑲嵌所決定。

由此可見，不論是單元頂級(jí)論還是多元頂級(jí)論，都承認(rèn)頂級(jí)群落是經(jīng)過單向變化而達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)的群落；而頂級(jí)群落在時(shí)間上的變化和空間上的分布，都是和生境相適應(yīng)的。兩者的不同點(diǎn)在于：

第一，單元頂級(jí)論認(rèn)為，只有氣候才是演替的決定因素，其他因素都是第二位的，但可以阻止群落向氣候頂級(jí)發(fā)展；多元頂級(jí)論則認(rèn)為，除氣候以外的其他因素，也可以決定頂級(jí)的形成。

第二，單元頂級(jí)論認(rèn)為，在一個(gè)氣候區(qū)域內(nèi)，所有群落都有趨同性的發(fā)展，最終形成氣候頂級(jí)；而多元頂級(jí)論不認(rèn)為所有落最后都會(huì)趨于一個(gè)頂級(jí)。

  (3)頂級(jí)一格局假說

  由R．H．Whittaker提出的頂級(jí)一格局假說，實(shí)際是多元頂級(jí)的一個(gè)變型，也稱種群格局頂級(jí)理論。他認(rèn)為，在任何一個(gè)區(qū)域內(nèi)，環(huán)境因子都是連續(xù)不斷地變化的。隨著環(huán)境梯度的變化，各種類型的頂級(jí)群落，如氣候頂級(jí)、土壤頂級(jí)、地形頂級(jí)和火燒頂級(jí)等，不是截然呈離散狀態(tài)，而是連續(xù)變化的，因而形成連續(xù)的頂級(jí)類型，構(gòu)成一個(gè)頂級(jí)群落連續(xù)變化的格局。

在這個(gè)格局中，分布最廣泛且通常位于格局中心的頂級(jí)群落，叫做優(yōu)勢(shì)頂級(jí)，它是最能反映該地區(qū)氣候特征的頂級(jí)群落，相當(dāng)于單元頂級(jí)論的氣候頂級(jí)。

R．H．Whittaker還提出了識(shí)別頂級(jí)群落的方法。他認(rèn)為一個(gè)頂級(jí)群落具有如下特征：

(1)群落中的種群處于穩(wěn)定狀態(tài)；

(2)達(dá)到演替趨向的最大值，即群落總呼吸量與總第一性生產(chǎn)量的比值接近于l；

(3)與生境的協(xié)同性高，相似的頂級(jí)群落分布在相似的生境中；

(4)不同干擾形式和不同干擾時(shí)間所導(dǎo)致的不同演替系列都向類似的頂級(jí)群落匯聚；

(5)在同一區(qū)域內(nèi)具最大的中生性；

(6)占有發(fā)育最成熟的土壤；

(7)在一個(gè)氣候區(qū)內(nèi)最占優(yōu)勢(shì)。

3．地帶性與非地帶性頂級(jí)

我國植物學(xué)家劉慎諤先生支持地帶性與非地帶性頂級(jí)觀點(diǎn)。地帶性頂級(jí)群落類型是受氣候條件支配的群落，主要由溫度和降雨量等因素決定，如小興安嶺的紅松闊葉林就是受氣候所支配的地帶性植物類型。而非地帶性頂級(jí)群落類型則是受局部環(huán)境條件的支配和決定的，多屬于濕生系列，主要是地下水位起主導(dǎo)作用。如草甸和蘆葦群落在很多地方都有分布，就不是由氣候條件支配的。

因此，在一個(gè)自然區(qū)內(nèi)，可以有多個(gè)頂級(jí)群落，但地帶性頂級(jí)群落只有一個(gè)，其余的都是非地帶性頂級(jí)群落。也就是說地帶性頂級(jí)群落在水平分布方面是和氣候帶相適應(yīng)的呈帶狀分布。如大興安嶺的興安落葉松林、內(nèi)蒙古的貝加爾針茅草原和東北東部山區(qū)的紅松闊葉林等。而非地帶性頂級(jí)群落類型雖然也受到大氣候條件的影響，但是局部環(huán)境條件起決定作用，所以在水平分布方面有局部分布和跨區(qū)分布現(xiàn)象，如蘆葦群落在世界各地區(qū)都有分布。

因此，在研究植被和做植被區(qū)劃時(shí)，地帶頂級(jí)性類型是研究大的單位和地區(qū)與地區(qū)間的主要指標(biāo)，非地帶性頂級(jí)類型則是研究地區(qū)性植被和區(qū)劃的主要對(duì)象。

四、演替實(shí)例

1．旱生演替系列與水生演替系列

演替系列是指生物從侵入開始直至頂級(jí)群落的整個(gè)順序演變過程。按演替發(fā)生的基質(zhì)類型可分為：旱生演替系列和水生演替系列。

(1)旱生演替系列是指從干旱缺水的基質(zhì)上開始的演替，如從裸巖表面開始的演替系列大致可分為四個(gè)階段：

  ①地衣群落階段

  原生裸地表面最先出現(xiàn)的是地衣植物，其中以殼狀地衣首先定居。殼狀地衣將極薄的一層植物體緊貼巖石表面，由假根分泌的有機(jī)酸腐蝕巖石表面，加上風(fēng)化作用及殼狀地衣的一些殘?bào)w，在巖石表面就逐漸形成了極少量的薄土層。在殼狀地衣的長(zhǎng)期作用下，環(huán)境條件首先是土壤條件得到了改善，繼而出現(xiàn)葉狀地衣。葉狀地衣可以含蓄較多的水分，聚集更多的殘?bào)w，因而使土層厚度增加加快。

在葉狀地衣遮蓋的巖石表面，陸續(xù)出現(xiàn)枝狀地衣，枝狀地衣是多枝體，高可達(dá)幾厘米，生長(zhǎng)能力強(qiáng)，逐漸取代葉狀地衣群落。地衣群落是演替系列的先鋒植物群落，是整個(gè)系列中持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)的過程。由于環(huán)境條件的不斷改善，越到后期群落形成所需要的時(shí)間越短。在地衣群落發(fā)展的后期，苔蘚植物逐漸出現(xiàn)。這一階段的前期基本上僅有微生物共存，以后逐漸有一些螨類微小動(dòng)物出現(xiàn)。

  ②苔蘚植物階段

  生長(zhǎng)在巖石表面的苔蘚植物，與地衣相似，可以在干旱狀況下停止生長(zhǎng)進(jìn)入休眠，等到溫度迪宜和多雨時(shí)又大量生長(zhǎng)。這類植物積累的土壤能更多些，為以后生長(zhǎng)的植物創(chuàng)造了更有利的條件。苔蘚植物階段出現(xiàn)的動(dòng)物，與地衣群落相似，以螨類等腐食性或植食性的小型無脊椎動(dòng)物為主。

上述群落演替的兩個(gè)最初群落與環(huán)境的關(guān)系主要表現(xiàn)在土壤的形成和積累上，雖然對(duì)巖面小氣候的形成也有作用，但很不顯著。

  ③草本植物階段

  苔蘚植物群落的后期，一些耐旱的蕨類和被子植物中一年生或二年生草本植物會(huì)逐漸出現(xiàn)。這些草本植物大多是矮小耐旱的種類，開始是個(gè)別植株出現(xiàn)，以后隨著植株數(shù)量的大量增加而取代了苔蘚植物。在這個(gè)過程中，土壤繼續(xù)增加，小氣候開始形成，多年生草本植物就出現(xiàn)了。

初期，草本植物全為高在35厘米以下的低草，隨著生態(tài)條件的改善，高約70厘米的中草和l米以上的高草相繼出現(xiàn)，形成草本群落。

草本群落階段巖面的環(huán)境條件有了明顯的改變，由于郁閉度增加，土壤增厚，蒸發(fā)減少，調(diào)節(jié)了溫濕度的變化。不僅土壤微生物和小型土壤動(dòng)物的活動(dòng)大大增強(qiáng)，土表動(dòng)物也大量出現(xiàn)。增加最多的是昆蟲等植食性節(jié)肢動(dòng)物，捕食性昆蟲、蜘蛛等肉食性動(dòng)物等也大量出現(xiàn)。在低草覆蓋時(shí)，蝸牛、嚙齒類等小型哺乳動(dòng)物逐漸入侵。

到中高草出現(xiàn)階段，尤其是后期陽性灌木出現(xiàn)后，環(huán)境更加郁閉，為動(dòng)物創(chuàng)造了更多更復(fù)雜的棲息場(chǎng)所，此時(shí)植食性、食蟲性鳥類，野兔等中型哺乳動(dòng)物數(shù)量不斷增加。這使群落內(nèi)物種多樣化增加，食物鏈變長(zhǎng)，食物網(wǎng)等營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)更加復(fù)雜。

④木本植物階段

草本植物群落形成過程中，為木本植物創(chuàng)造了適宜的生活環(huán)境。首先是一些喜光的陽性灌木出現(xiàn)，它們常與高草混生形成高草灌木群落。以后灌木大量增加，成為優(yōu)勢(shì)的灌木群落。這時(shí)，草本植物上取食的昆蟲逐漸減少，吃漿果、棲灌叢的鳥類會(huì)明顯增加。林下中小型哺乳動(dòng)物數(shù)量增多，活動(dòng)更趨活躍，一些大型動(dòng)物也會(huì)時(shí)而出沒其間。

在灌木逐漸成為優(yōu)勢(shì)的演替發(fā)展中，陽性的喬木樹種開始單株出現(xiàn)，繼而會(huì)不斷排擠無力爭(zhēng)奪陽光的矮小灌木，植株增多，并逐漸連成一片，形成森林。至此，林下形成蔭蔽環(huán)境，使耐蔭的樹種得以定居。耐蔭性樹種增加，而陽性樹種因在林內(nèi)不能更新而逐漸從群落中消失。林下那些陽性的草本和灌木物種同時(shí)消失，僅留下一些耐蔭的種類。復(fù)雜的森林植物群落就形成了。于是形成喬、灌、草相結(jié)合的多層次的、復(fù)雜的、穩(wěn)定的頂級(jí)群落。

(2)水生演替系列是指開始于水生環(huán)境中的演替，一般都發(fā)展到陸地群落，實(shí)際上就是湖泊池塘填平的過程。

水生演替系列一般包括以下幾個(gè)階段：

①裸底階段或自由漂浮植物階段

在這一階段中，湖底很近似于陸地的裸巖，幾乎沒有什么植物能扎根生長(zhǎng)。最早出現(xiàn)在湖泊里的生物只是一些浮游生物包括藻類、細(xì)菌等。此外，有時(shí)還有少數(shù)漂浮的維管植物如浮萍、槐葉萍等。這些生物遍布于水體的表面上，通過截留陽光，限制了水底群落的發(fā)展。

隨著浮游生物的生長(zhǎng)繁殖，數(shù)量不斷增加，當(dāng)數(shù)量達(dá)到一定程度的時(shí)候，其他的生物就出現(xiàn)了，如棲息在湖底的石蠶，以浮游生物為食并用小砂粒營(yíng)造自己的巢；還會(huì)出現(xiàn)太陽魚和大嘴鱸魚等。

  ②沉水植物階段

  在這一階段中，水深5～7米處，出現(xiàn)了沉水的植物，如輪藻。構(gòu)成湖底裸地上的先鋒植物群落，由于它的生長(zhǎng)，湖底進(jìn)一步抬高。繼而金魚藻，狐尾藻等高等水生植物種類出現(xiàn)，它們生長(zhǎng)繁殖能力強(qiáng)，墊高湖底作用能力更強(qiáng)。魚類等典型的水生動(dòng)物減少，而兩棲類和水蛭等動(dòng)物增多。

  ③浮葉根生植物階段

  在這一階段中，隨著湖底變淺，浮葉根生植物出現(xiàn)，如眼子菜屬植物、睡蓮、荇菜等。它們的寬闊葉子在水面上形成連續(xù)不斷復(fù)蓋，使得光照條件不利于沉水植物。這些植物死亡的組織具有較豐富的物質(zhì)，腐敗較緩慢，加速池底的抬高過程。

  ④挺水植物階段

  在這一階段中，水體繼續(xù)變淺，挺水植物如蘆葦、香蒲、白菖等的出現(xiàn)，它們的根莖極為茂盛，不僅使湖底迅速抬高，而且還可以形成一些浮島，開始出現(xiàn)一些陸生環(huán)境的特征。魚類進(jìn)一步減少，而兩棲類和水生昆蟲進(jìn)一步增加。

  ⑤濕生草本植物階段

  在這一階段中，湖水中升起的地面，含有豐富的有機(jī)質(zhì)，土壤水分近于飽和。濕生植物如莎草、苔草等屬的一些種類組成。由于地面蒸發(fā)和地下水位下降，土壤很快變得干燥，溫生的草類很快為旱生草類所代替。

  ⑥木本植物群落階段

  隨著地面的進(jìn)一步抬升和排水條件的改善，在沼澤植物群落中會(huì)出現(xiàn)濕生灌木，而后濕生喬木開始入侵，逐漸形成森林，導(dǎo)致地下水位進(jìn)一步降低，此外大量地被植物也改變了土壤條件，濕生生境改變成中生生境。至此，中生森林群落形成。

以上敘述的過程是相當(dāng)模式化的，是把群落背景視為同質(zhì)型的情況，因而演替過程似乎變成了同步發(fā)育過程。在現(xiàn)實(shí)生活中，異質(zhì)性是絕對(duì)的，所以群落的演替不總是那樣規(guī)律性很嚴(yán)格的。

在不受人類或外層因素干擾，在自然條件下形成的各類植物群落，統(tǒng)稱為原生植被。原生植被遭外力破壞即發(fā)生次生演替。順序發(fā)生的各類次生群落共同形成次生演替系列。

2．次生演替

次生演替是指在次生裸地上開始的植物群落演替。次生演替是由外界因素引起的，外界因素除火燒、病蟲害、干旱、洪澇等因素外，最主要的是人類活動(dòng)，如森林采伐，草原放牧等。人們?cè)诶煤透脑熘脖坏倪^程中，所涉及的絕大多數(shù)是次生演替問題，對(duì)次生演替的研究具有重要的實(shí)踐意義。

各類原生群落，如熱帶雨林、亞熱帶常綠闊葉林、溫帶針葉林、羊草草原等，遭破壞后都會(huì)引起次生演替，因此次生演替的趨向和方式是多種多樣的。本文次生演替過程以云杉伐后，從采伐跡地開始的次生演替為例介紹：

(1)采伐跡地階段

采伐跡地階段即是森林采伐后的消退期。這時(shí)產(chǎn)生了較大面積的采伐跡地。原來森林中的小氣候完全改變，地面受到直接的光照，擋不住風(fēng)，溫度很快升高，又很快降低，晝夜溫差大，易形成霜凍等。

因此不能耐受日灼或霜凍的植物就不能在這里生活，原先林下的耐陰或陰性植物消失了，而喜光植物，尤其是禾本科植物、莎草科植物等雜草到處蔓生，形成雜草群落。隨著植物環(huán)境的改變，動(dòng)物群落也發(fā)生了面目全非的交替。大中型哺乳動(dòng)物，營(yíng)巢的鳥類消失了，代之而來的是草食性昆蟲和嚙齒類等小

型哺乳動(dòng)物。

(2)先鋒樹種階段(小葉樹種階段)

云杉和冷杉幼苗對(duì)霜凍、日灼和干旱很敏感，很難適應(yīng)跡地的環(huán)境條件，因此不能生長(zhǎng)。而喜光闊葉植物樹種如樺樹、山楊、榿木等的幼苗不怕日灼和霜凍，能夠適應(yīng)新環(huán)境。由于原有云杉林所形成的優(yōu)越土壤條件，它們很快地生長(zhǎng)起來，形成以樺樹和山楊為主的闊葉林群落。

當(dāng)闊葉林成長(zhǎng)連片而開始遮蔽土地時(shí)，太陽輻射和霜凍開始從地面移到由落葉樹種所組成的林冠上，同時(shí)，郁閉的林冠也抑制和排擠了其他喜光植物，包括闊葉樹幼樹同樣受排擠，環(huán)境對(duì)闊葉樹漸漸不利，而使它們開始衰弱，然后完全死亡。這一時(shí)間，前一階段離去的一些鳥類和中型甚至大型動(dòng)物開始返回，而草食性昆蟲類節(jié)肢動(dòng)物逐漸減少。

(3)陰性樹種定居階段(云杉定居階段)

由于樺樹和山楊等上層樹種緩和了林下小氣候條件的劇烈變動(dòng)，又改善了土壤環(huán)境，因此，闊葉林下已經(jīng)能夠生長(zhǎng)耐陰性的云杉和冷杉幼苗。最初這種生長(zhǎng)是緩慢的，但一般到30年左右，云杉就在樺樹、山楊林中形成第二層。

由于樺樹、山楊林的自然稀疏，林內(nèi)光照條件進(jìn)一步改善，有利于云杉的生長(zhǎng)，于是云杉就逐漸伸入到上層林冠。雖然這個(gè)時(shí)間山楊和樺樹的細(xì)枝隨風(fēng)擺動(dòng)時(shí)開始撞擊云杉，擊落云杉的針葉，甚至使部分云杉樹形成僅有單側(cè)的樹冠，但云杉繼續(xù)生長(zhǎng)。通常當(dāng)樺樹、山楊林長(zhǎng)到50年時(shí)，許多云杉樹就已伸入到林冠上層。

(4)陰性樹種恢復(fù)階段(云杉恢復(fù)階段)

繼上一階段之后，云杉生長(zhǎng)會(huì)相當(dāng)快地超過樺樹和山楊而組成森林上層。樺樹和山楊因不能適應(yīng)上層遮蔭而開始衰亡。到了80～100年，云杉終于又高居上層，造成嚴(yán)密的遮蔭，在林內(nèi)形成緊密的酸性落葉層。樺樹和山楊則根本不能更新。這樣又形成了單層的云杉林，其中混雜著一些殘留下來的山楊和樺樹。在云杉定居和恢復(fù)的階段，大中型哺乳動(dòng)物和鳥類又開始在林中定居。

同步練習(xí)

  一、選擇題

1．在美國密執(zhí)安湖邊，一些地方湖水退去后暴露出的沙丘，經(jīng)過一千多年的變化后，原先毫無生命的地方變成了生機(jī)勃勃的森林景象，這種現(xiàn)象屬于        。（　　）

A．原生演替

B．次生演替

C．陸生演替

D．內(nèi)因演替

2．原生演替的速度比次生演替的速度        。（　?。?/span>

A．快

B．慢

C．相等

D．依具體情況而定

3．下列不按演替發(fā)生的時(shí)間進(jìn)程來劃分的是        。（　?。?/span>

A．世紀(jì)演替

B．原生演替

C．快速演替

D．長(zhǎng)期演替

4．下列因子中        不影響群落的演替。（　?。?/span>

A．火

B．森林采伐

C．栽培

D．某一物種滅亡

5．單元頂級(jí)學(xué)說中的“頂級(jí)”是指        。（　?。?/span>

A．氣候頂級(jí)

B．偏途頂級(jí)

C．土壤頂級(jí)

D．地形頂級(jí)

6．偏途頂級(jí)可稱        。（　?。?/span>

A．轉(zhuǎn)化頂級(jí)

B．附屬頂級(jí)

C．地帶性頂級(jí)

D．氣候頂級(jí)

7．在典型的水生演替中，濕生草本植物的前一個(gè)階段是        。（　?。?/span>

A．自由漂浮植物階段

B．沉水植物階段

C．浮葉根生植物階段

D．直立水生植物階段

8．在典型的旱生演替中，蕨類開始生長(zhǎng)時(shí)處于         （　?。?/font>